霉菌毒素是由真菌分泌的一類次生代謝產(chǎn)物，主要是黃曲霉毒素、赭曲霉毒素、單端孢霉烯、玉米赤霉烯酮、伏馬菌素以及其他幾種真菌毒素。

1 青貯飼料中霉菌及霉菌毒素的產(chǎn)生因素

青貯飼料中含有的霉菌毒素，源自飼草收獲前污染的鐮刀菌和曲霉菌以及青貯后常見(jiàn)的產(chǎn)毒霉菌。研究發(fā)現(xiàn)，許多霉菌不產(chǎn)生霉菌毒素，青貯霉菌存在時(shí)，霉菌毒素不一定存在。飼料中霉菌毒素的合成受環(huán)境和生理?xiàng)l件的影響，如溫度、水活性等。霉菌一般在溫度10 ~ 40℃、pH 4 ~ 8的環(huán)境條件下生長(zhǎng)。如果氧氣沒(méi)有限制，霉菌能在潮濕的青貯飼料中生長(zhǎng)。此外，延遲收獲、放料速度慢、嚙齒動(dòng)物造成的植物損害等都會(huì)為霉菌增殖和霉菌毒素產(chǎn)生創(chuàng)造條件。

2 霉菌毒素的種類

青貯飼料中的霉菌毒素主要包括單端孢霉烯族毒素、伏馬菌素、黃曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、霉酚酸和異煙棒曲霉素C。

2.1 鐮刀菌毒素

鐮刀菌在植物生長(zhǎng)和成熟過(guò)程中增殖，被認(rèn)為是田間真菌。鐮刀菌在高溫、高濕環(huán)境容易生長(zhǎng)，不耐受低pH和厭氧條件。一些鐮刀菌毒素在青貯期間也保持相對(duì)穩(wěn)定，不被降解，因此，可以用鐮刀菌毒素濃度反映飼草收獲時(shí)的污染水平。

（1）單端孢霉烯族毒素

單端孢霉烯族毒素由許多真菌代謝物組成，如鐮刀菌屬、漆斑霉屬、擬莖點(diǎn)霉屬、水霉屬、木霉屬和單端孢屬產(chǎn)生。單端孢霉烯族毒素被分為大環(huán)化合物或非大環(huán)化合物。非大環(huán)化單端孢霉烯主要由鐮刀菌屬生產(chǎn)。其進(jìn)一步分為A型單端孢霉毒素，包括T-2毒素、HT-2毒素和B型單端孢菌烯酮等。T-2毒素和HT-2毒素主要由鐮孢菌和鐮刀菌產(chǎn)生，在谷物中更普遍，這兩種毒素能被瘤胃微生物降解。研究發(fā)現(xiàn)，犢牛中含10,000 ~50,000 μg/kg 的T-2 毒素時(shí)出現(xiàn)瘤胃潰瘍和瘤胃乳頭糜爛。脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）由禾谷鐮刀菌，鐮刀霉和鐮孢霉等產(chǎn)生。有研究表明，DON是青貯中最常見(jiàn)的真菌毒素之一，濃度非常高。DON也被稱為嘔吐毒素，因?yàn)樗c豬的嘔吐、拒食、腹瀉以及生殖問(wèn)題和死亡有關(guān)。但反芻動(dòng)物對(duì)嘔吐毒素具有一定的抗性，一些瘤胃微生物能將DON轉(zhuǎn)化為無(wú)毒的形式。

（2）伏馬菌素

伏馬菌素由幾種鐮刀菌產(chǎn)生。研究發(fā)現(xiàn)，已有超過(guò)28種不同形式的伏馬菌素，分別命名為A類、B類、C類和P類。其中伏馬菌素B在飼料污染方面被認(rèn)為毒性最大。飼料中伏馬菌素濃度較高時(shí)，容易發(fā)生空氣滲透和不良發(fā)酵。瘤胃能降解伏馬菌素，因此這類毒素對(duì)反芻動(dòng)物的危害較小，但有研究顯示，該毒素飼喂?jié)舛冗_(dá)到1000μg/kg時(shí)對(duì)小牛有腎毒性。

（3）玉米赤霉烯酮

玉米赤霉烯酮(ZEA)是由幾種鐮刀菌產(chǎn)生的雌激素類代謝產(chǎn)物。研究發(fā)現(xiàn)，ZEA是檢測(cè)到的最常見(jiàn)真菌毒素。據(jù)調(diào)查研究，在美洲、歐洲和亞洲采集的7049個(gè)家畜飼料樣品中約有45%含有ZEA，平均濃度為233μg/kg。ZEA主要影響動(dòng)物健康和繁殖。

2.2 曲霉毒素

曲霉菌是儲(chǔ)藏真菌，在收獲前通常不會(huì)感染作物。在高溫（>32°C）、高濕（>80%）或干旱脅迫期間，黃曲霉可能會(huì)在田間感染作物并產(chǎn)生黃曲霉毒素，昆蟲對(duì)牧草的損害也可能導(dǎo)致感染或惡化感染。

（1）黃曲霉毒素

黃曲霉毒素是由黃曲霉菌，寄生曲霉菌等真菌通過(guò)聚酮途徑產(chǎn)生的有毒，致突變和致癌的二氟香豆素衍生物。黃曲霉毒素B1（AFB1）是主要毒素，也是毒性最強(qiáng)的天然致癌物。AFB1通過(guò)一系列的反應(yīng)轉(zhuǎn)化為AFM1。AFM1屬于第一組人類致癌物。與其他真菌毒素相比，保存完好的青貯飼料中黃曲霉毒素的發(fā)生率和濃度相對(duì)較低。黃曲霉毒素會(huì)導(dǎo)致肝功能受損，免疫抑制等問(wèn)題。黃曲霉毒素是唯一得到政府立法在飼料和奶制品中限量的霉菌毒素。

（2）赭曲霉毒素

赭曲霉毒素是由疣狀青霉、赭曲霉、黑曲霉等產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物。赭曲霉毒素A（OTA）有致癌性和免疫毒性，在青貯飼料中的發(fā)生率和濃度相對(duì)于其他主要真菌毒素如DON，ZEA，伏馬菌素和T-2毒素較低。但出現(xiàn)高采食量時(shí)可能會(huì)超過(guò)瘤胃的解毒能力，導(dǎo)致牛奶產(chǎn)量下降，毒素也會(huì)轉(zhuǎn)移到牛奶中。

2.3 青霉毒素

青霉菌在青貯環(huán)境中生長(zhǎng)，耐酸，且能在低氧濃度下生長(zhǎng)，因此常被稱為青貯霉菌。青霉菌主要包括婁底青霉菌毒素（PR毒素），霉酚酸和異煙棒曲霉素C。PR毒素很少在青貯飼料中檢測(cè)到，霉酚酸和異煙棒曲霉素C.是青貯飼料中研究最多的青霉毒素。霉酚酸是免疫抑制劑，能阻斷T和B淋巴細(xì)胞的增殖，抑制抗體形成和產(chǎn)生毒性T細(xì)胞。

3 飼料中霉菌毒素的協(xié)同效應(yīng)

幾種真菌毒素共同出現(xiàn)的情況在飼料中經(jīng)常發(fā)生。研究表明，最常見(jiàn)的霉菌毒素組合是DON和ZEA。DON污染被認(rèn)為是其他霉菌毒素污染，特別是鐮刀菌毒素發(fā)生的潛在標(biāo)志物。幾種霉菌毒素的負(fù)面協(xié)同效應(yīng)會(huì)危害牛的身體健康。

4 青貯中的霉菌毒素及人體健康

人類與青貯飼料中霉菌毒素之間的接觸途徑是間接的（人類通常不直接食用青貯飼料），但是如果有毒素污染的動(dòng)物源性食物（肉類、牛奶、雞蛋、血制品等）被人類食用，青貯中的真菌毒素就會(huì)影響人體健康。AFM1這類致癌物，主要來(lái)源是乳制品。赭曲霉毒素A證實(shí)會(huì)在食品中存在，動(dòng)物源性食品中的赭曲霉毒素A很難確定來(lái)源，在儲(chǔ)存和運(yùn)輸中都會(huì)發(fā)生。

5 預(yù)防青貯中霉菌毒素的污染

收獲前控制霉菌毒素是保證青貯安全的第一步。適當(dāng)?shù)霓r(nóng)藝措施能減少霉菌毒素污染，如使用抗真菌品種，也有將黃曲霉或寄生曲霉無(wú)毒素菌株應(yīng)用于作物，能減少田間黃曲霉毒素。收獲時(shí)通過(guò)設(shè)定切割高度、及時(shí)貯藏飼料可以減少霉菌毒素污染。青貯時(shí)，低的pH值及厭氧條件能抑制產(chǎn)毒真菌的生長(zhǎng)。研究表明，青貯飼料中的乳酸菌能夠改善青貯飼料的發(fā)酵、有氧穩(wěn)定性、減少真菌及緩解霉菌毒素的污染。

6 瘤胃微生物抑制霉菌毒素

瘤胃微生物能夠抑制多種有毒分子，反芻動(dòng)物比單胃動(dòng)物更能抑制霉菌毒素。大量研究表明，霉菌毒素的降解主要是通過(guò)瘤胃原蟲。也有研究發(fā)現(xiàn)一些瘤胃微生物可以降解A型和B型單端孢霉毒素。瘤胃微生物對(duì)某些霉菌毒素的耐受及降解能力可通過(guò)飲食、代謝障礙以及攝食水平和瘤胃通過(guò)率調(diào)節(jié)。例如，淀粉導(dǎo)致的瘤胃低pH（5.5 ~ 5.8）和高產(chǎn)奶牛的高瘤胃通過(guò)率可大大減少微生物對(duì)霉菌毒素的解毒作用。部分毒素沒(méi)有經(jīng)過(guò)瘤胃降解，將會(huì)殘留在動(dòng)物產(chǎn)品中，對(duì)人類健康構(gòu)成嚴(yán)重的威脅。

7預(yù)防

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